Главная
Реферат: Автономная нервная система
Реферат: Автономная нервная система
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным образом, за произвольный
контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в
большинстве случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная
система является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту
сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных
органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон, исходящих
из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые
афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных импульсов и контроль за
сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя баро- и
хеморецепторы каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных
сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных
нервов, к которым относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую
импульсацию от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе. Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при
этом афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС
стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах.
Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различных органах (в
кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде
случаев эфферентные звенья данных рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель, рвота). Простые рефлексы заканчиваются
непосредственно в тех органах, на которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы регулируются высшими автономными центрами,
расположенными в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение
обусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы состоят из миелинизированных
преганглионарных волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическая
связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях. Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной нервной системы; при этом
их воздействие, как правило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных сокращений, в то время как симпатические нервы
увеличивают ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатической систем могут протекать параллельно
(работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны автономной нервной системы суммированы в таблице 1.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает в себя нейроны двигательных ядер
III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому
парасимпатическую систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна отходят к иннервируемым органам,
рядом с которыми расположены ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние
непосредственно иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или
располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных желез, в то
время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу, легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом отделе формируют
тазовые сплетения, иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической
нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериальное
давление, облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.
Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной
нервной cистемы
Орган
|
Симпатическая
стимуляция
|
Парасимпатическая
стимуляция
|
Сердце
|
ЧСС b1 (и b2)
сократимость b1 (и b2)
проводимость
|
° ЧСС
° сократимость
° проводимость
|
Артерии
|
вазоконстрикция (a)
вазодилатация (b2)
|
Вазодилатация
|
Вены
|
вазоконстрикция (a1)
вазодилатация (b2)
|
|
Легкие
|
бронходилатация (b2)
|
Бронхоконстрикция
секреция в бронхах
|
ЖКТ
|
°двигательная активность (b2)
сокращение сфинктеров (a)
|
двигательная активность
расслабление сфинктеров
|
Печень
|
гликогенолиз (b2 и a)
глюконеогенез (b2 и a)
липолиз (b2 и a)
|
синтез гликогена
|
Почки
|
секреция ренина (b2)
|
|
Мочевой пузырь
|
релаксация детрузора (b2)
сокращение сфинктера (a)
|
сокращение детрузора
релаксация сфинктера
|
Матка
|
сокращение беременной
матки (a)
релаксация беременной и небеременной матки (b2)
|
|
Глаза
|
расширение зрачков (a)
|
сужение зрачков
секреция слезных желез
|
Подчелюстная и околоушная железы
|
вязкость слюны
|
° вязкость слюны
|
Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является
ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов,
нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний,
называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических
терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель.
Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для
ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его
гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов
мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью
введения никотина, поэтому все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных импульсов осуществляется также в
нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных участках (см. ниже). Тем не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных
нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов
осуществляется в некоторых участках ЦНС.
СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга
на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят
короткий путь со смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых (миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям,
расположенным паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от
шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с
постсинаптическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за этим, более
длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизированных)
ветвей направляются к иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в
отдельно располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую
связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является
ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными
волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве
постганглионарных симпатических окончаний химическим трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, так и в
мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин;
передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатический отдел автономной нервной системы
обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличение частоты сердечных
сокращений, артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение
зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин
относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций, включающих в себя
образование их предшественника допамина. На конце терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными
выпуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным
органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из
гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в
пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации
катехол-О-метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в
симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в
надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников
трансформируется в секрецию ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или психологическим стрессом, количество
гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфические рецепторы, расположенные на
поверхности постсинаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных
фармакологических эффектов. В дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают
воздействием на сердце (повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция
b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции
a-рецепторов: активация a1-рецепторов, расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах = к снижению высвобождения
норадреналина пресинаптическими окончаниями по механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно, что эта
классификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами (в сердце на один b2-рецептор приходится
три b1-рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин
и адреналин влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более
чувствительны к действию адреналина.
Список литературы
При подготовке данной работы были использованы материалы с сайтов: http://www.referat.ru и http://www.bankreferatov.ru
|